脊椎动物“家谱”第一页写着5亿年前云南蠕虫的鉴定

研究组对海口地区127个云南昆虫标本的鳃弓结构进行了分析，首次在云南昆虫咽弓上发现了微纳米尺度三维保存的堆积盘状细胞结构和蛋白质微纤维结构。这证明云南蠕虫在脊椎动物中具有独特的由细胞软骨组成的咽弓，属于原始脊椎动物。

现代脊椎动物来自哪里？最古老的脊椎动物长什么样？这些重要的科学问题一直吸引着古生物学家去探索。

澄江动物群位于中国云南，保存着大量脊椎动物的祖先类群。

此前普遍认为最古老的脊椎动物是澄江动物群的昆明鱼，推测脊椎动物的祖先是一种具有脊索、背神经管和鳃裂的口后动物。然而，这一假设从未得到化石证据的支持。

现在，这个谜团终于被解开了。

《科学》年7月8日，国际权威学术期刊发表了南京大学蒋宝玉教授和中国科学院南京地质古生物研究所朱研究员领导的“地球-生命系统早期演化”团队的研究成果，证实了5.18亿年前中国澄江动物群中的云南虫是脊椎动物中最原始的类群。

云南虫身份界定一度存争议

距今约5.05亿年的加拿大伯吉斯页岩动物群和距今约5.18亿年的中国云南澄江动物群，是以软体结构为特征的丰富且保存完好的动物化石。

其中，1909年发现的布尔吉斯页岩动物群产出了脊椎动物的头索动物皮卡尔鱼和后斯普里格鱼化石，而科学家在澄江动物群中发现了多种脊索动物化石，包括脊椎动物的昆明鱼和分类位置存疑的云南蠕虫。这些化石是迄今为止世界上最古老的脊索动物，为揭开脊椎动物起源和早期进化之谜提供了宝贵的材料。

从形态上看，云南虫和现在的虫有些相似。它们的身体是扁平的，通常只有3厘米到4厘米长。

“与具有典型脊椎动物特征的昆明鱼不同，云南蠕虫更接近文昌鱼，但其在脊椎动物起源和腹足类系统发育树上的位置一直存在争议。论文合著者、南京大学教授蒋宝玉介绍。

1995年《自然》杂志发表了一篇关于云南蠕虫是最早的脊索动物的研究。《纽约时报》和《科学周刊》也对其进行了特别评论。

之后，中国学者陈等人在昆明海口发现了大量云南昆虫新标本。基于这些标本更精细的解剖结构，他们将云南蠕虫归为原始头足类，认为其进化位置介于头索动物的文昌鱼和脊椎动物的七鳃鳗之间。这一成果于1999年在《自然》杂志发表后，在学术界掀起了一场关于云南昆虫分类地位的大讨论。

由于不同的学者对云南蠕虫不同的保存软组织的细节有不同的解释，自1991年首次报道以来，云南蠕虫被分为脊椎动物、头索动物、半脊椎动物、后口动物的干燥群，甚至原始的两侧对称动物蒋宝玉介绍，云南昆虫分类地位的争议严重影响了基于此类关键化石的脊椎动物起源研究。

咽弓特殊特征助其验明正身

针对云南昆虫分类位置之谜，研究团队利用三维X射线扫描显微镜、傅里叶变换红外光谱、拉曼光谱、扫描电镜和透射电镜等现代实验技术，从微观解剖结构上解决了这一难题。

基于2003年陈等学者提出的云南蠕虫的鳃弓可能具有细胞软骨的重要线索，研究组对海口地区产的127个云南蠕虫标本的鳃弓结构进行了分析，首次在微纳米尺度上发现了云南蠕虫咽弓上三维保存的叠盘细胞结构和蛋白质微纤维结构。

“堆叠的盘状细胞结构是软骨细胞的独特排列，蛋白质微纤维是脊椎动物软骨中常见的细胞间基质的纤维结构。这两个特征证明云南蠕虫具有脊椎动物中独特的由细胞软骨组成的咽弓，说明云南蠕虫属于原始脊椎动物。”蒋宝玉说。

为了进一步确定云南虫的具体进化位置，研究团队整合了最新的性状矩阵，包括晚期口器动物和早期脊椎动物的化石，并增加了新观察到的云南虫性状，使用贝叶斯算法进行重建计算。结果表明，云南蠕虫在脊椎动物谱系中处于最基础的位置，介于尾索动物和其他脊椎动物之间。

“脊椎动物下颚的起源也困扰了学术界很久。19世纪初，有科学家提出在漫长的进化中，鳃弓进化为颌弓和舌弓的观点，但此前并未发现化石记录予以证明。”蒋宝玉介绍，后来的科学发现让人们对这个假说产生了质疑。

“现在出生的无颌脊椎动物盲鳗和七鳃鳗的前两个鳃弓的基因没有发育成颌弓和舌弓，而是发育成了上下唇，发育过程中看不到鳃弓的痕迹，与有颌脊椎动物不同。”蒋宝玉说，在这项研究中，研究人员在确认了云南蠕虫的“身份”后，在其相当于第一对咽弓的位置，发现了与后部其他鳃弓相同的堆积盘状细胞结构、鳃丝和蛋白质微纤维。

因此，云南蠕虫有7对咽弓，从前到后彼此相似，也有细胞软骨。类似的咽弓也出现在另一种寒武纪脊椎动物——之后的Sprigg鱼身上。

“云南蠕虫7对相似咽弓的发现，支持了解剖学家早在19世纪就提出的脊椎动物咽弓同源假说，即鱼类的鳃弓是颌弓和舌弓的原型，脊椎动物的颌弓和舌弓是一系列同源结构。”蒋宝玉说，这意味着虽然当前脊椎动物不同位置的咽弓会发育成颌弓、舌弓、鳃弓等不同形状的骨骼，但脊椎动物进化早期不同位置的咽弓是彼此相似的。

篮状咽颅证实脊椎动物祖先咽颅形态

蒋宝玉认为，这项研究的另一个重要新发现是，云南蠕虫的七对咽弓，在腹部和背部两端都配有水。

平软骨连接，组成了一个类似于篮状的咽颅。咽颅是指脊椎动物头部消化道周围的一组骨片，起到支撑和保护作用，现生脊椎动物的咽颅由颌弓、舌弓和鳃弓等咽弓的骨骼构成。

“篮状咽颅是现生无颌类脊椎动物和化石无颌类真显鱼的典型特征，然而寒武纪后斯普里格鱼和有颌类脊椎动物的咽颅由一系列彼此分离的软骨棒组成。”姜宝玉说，后斯普里格鱼的这种咽颅特征引起了关于脊椎动物祖先咽颅形态的争议。出现更早、位于脊椎动物最基干位置的云南虫咽颅特征支持篮状咽颅是更古老的祖先特征这一观点。

由此可见，作为现生脊椎动物最古老的近亲，云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据，对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索均将产生深远的影响。

姜宝玉认为，“从另外一个角度来看，该项研究再一次展示了澄江动物群化石具有保存微纳尺度精细生物学结构的潜力。”

此次成果也得到了《科学》杂志审稿人的高度评价：“这是对科学的重大贡献，该论文将成为古脊椎动物学的一篇关键论文，展示了人们期待已久的、最可信的解剖结构化石证据，解决了寒武纪干群脊椎动物争议问题。他们所展示的信息是一个里程碑，在未来的许多年里，即使更高分辨率的研究也难以超越。”